Mikroflóra gastrointestinálního traktu je soubor mikroorganismů v lumen gastrointestinálního traktu. Nejčastěji osídlené střevo je dvojtečka. V každé části gastrointestinálního traktu má mikroflóra odlišné kvantitativní a kvalitativní složení. Objem užitečné flóry se nachází ve střevě. Mikroflóra může být prospěšná i způsobující onemocnění, což je důležité pro lidské zdraví, protože je nutná rovnováha, protože prospěšná mikroflóra je primárně zodpovědná za dobrou lidskou imunitu.

Příznivá flóra je bifidobakterie a laktobacily, které jsou odpovědné za normální fungování střev. Také tyto prospěšné bakterie chrání lidské tělo před pronikáním patogenních cizích mikrobů a toxinů, a přispívají tak k vstřebávání vitaminů, trávicích procesů a také k posílení imunitního systému.

Pokud gastrointestinální trakt funguje normálně, pak má střevní mikroflóra rovnováhu patogenních a prospěšných mikrobů a bakterií. V lidském žaludku není mnoho bakterií, protože má kyselé prostředí, jejich počet je 103 druhů, největší počet bakterií se nachází ve tlustém střevě, jejich počet je přibližně 1013 druhů. Pokud je narušena rovnováha prospěšných a patogenních bakterií, vede k dysbióze a dalším onemocněním.

Úloha mikroflóry u lidí

Mikroflóra trávicího traktu hraje důležitou roli v těle, nejen u lidí, ale také u zvířat. Například zvířata mají také mikroflóru, jejíž nerovnováha vede k onemocněním gastrointestinálního traktu.

Mikroby jsou nejpočetnějšími představiteli naší planety, vyplňují naprosto veškerý prostor, který mají k dispozici. V procesu evoluce jsou mikroorganismy uzpůsobené k existenci za určitých podmínek, tzv. Ekonisha, a člověk je jedním z nich. Mikroorganismy se naučily koexistovat s člověkem, i když nejenže existují, ale také přinášejí výhody - jak sobě, tak jejich majiteli. Evoluce ovlivnila skutečnost, že určité typy mikroorganismů mohou nejen žít v lidském střevě, ale také se starat o jeho imunitní systém, jakož i být významným a nepostradatelným prvkem v práci trávicího systému.

Faktory, které přispívají k nadměrnému růstu střevní flóry:

• přítomnost píštělí ve střevě;
• ordinace;
• atrofickou gastritidu;
• použití léků, zejména antibiotik, které zabíjejí jak patogenní, tak prospěšnou mikroflóru;
• porušení střevní motility;
• obstrukce střeva a mnoho dalšího.

Mikroflóra trávicího traktu je rozdělena na luminální a parietální flóru, jejich složení je odlišné. Složení parietální flóry je stabilnější a představuje ji především laktobacily a bifidobakterie, které chrání střeva před patogenními bakteriemi. Složení luminální flóry, kromě lakto a bifidobakterií, zahrnuje řadu dalších obyvatel střeva.

Normální lidská flóra je jednotný a důsledně fungující mechanismus, je citlivým indikátorem stavu lidského těla, když je vystavena různým faktorům.

Funkce mikroflóry

1. Ochranné. Normální flóra potlačuje patogenní a cizorodé, vstupující do našich těl vodou a jídlem. To je zajištěno těmito mechanismy:
   • Normální flóra aktivuje syntézu protilátek v sliznici gastrointestinálního traktu, které mají schopnost vazby proti cizím antigenům;
   • Mikroflóra produkuje látky schopné potlačit podmíněně patogenní a patogenní flóru;
   • Flóra tvoří kyselinu mléčnou, lysozym, peroxid vodíku a další látky s antibiotickou aktivitou;
2. Enzymatické. Normální flóra tráví sacharidy a bílkoviny a také produkuje hemicelulázu, která je zodpovědná za trávení vlákniny. Stravitelné vlákno při interakci s normální flórou vytváří glukózu a organické kyseliny, které stimulují střevní motilitu a tvoří stolici;
3. Syntéza vitamínů. Většinou se provádí v slepém střevě, protože to je místo, kde se vstřebávají. Microflora poskytuje syntézu vitamínu B, kyseliny nikotinové a dalších vitamínů. Například bifidobakterie poskytují syntézu vitamínu K, kyseliny pantotenové a kyseliny listové;
4. Syntéza proteinů a aminokyselin. Zvláště v případech jejich nedostatku;
5. Výměna stopových prvků. Mikroflora přispívá ke zvýšeným absorpčním procesům přes střeva železa, iontů vápníku, vitamínu D;
6. Neutralizace nebo detoxikace xenobiotik (toxických látek). Tato funkce je důležitým procesem střevní mikroflóry, ke které dochází v důsledku její biochemické aktivity;
7. Imunita. Normální flóra stimuluje tvorbu protilátek, u dětí přispívá k tvorbě a zrání imunitního systému. Bifidobakterie regulují buněčnou a hormonální imunitu, zabraňují destrukci imunoglobulinu, produkují lysozym a stimulují tvorbu interferonu. Laktobacily zvyšují fagocytární aktivitu makrofágů, neutrofilů, tvorbu interferonů, syntézu imunoglobulinů a interleukinu-1.

[tuba] OcFtocf2RqE [/ tuba]

Multifunkčnost normální mikroflóry je důležitou složkou zachování jejího složení. Kvalitativní a kvantitativní složení mikroflóry je ovlivněno řadou různých faktorů: environmentální podmínky (hygiena, pracovní, chemické, radiační, atd.), Klimatické a geografické podmínky, kvalita a povaha potravin, různé imunitní poruchy, fyzická nečinnost, stres, atd. ; složení flóry je také narušeno při různých onemocněních gastrointestinálního traktu.

GIT MICROFLORA

MICROFLORA GASTROINTESTINAL TRACT

HLAVNÍ FUNKCE NORMÁLNÍHO INTESTINÁLNÍHO TRAKTU MICROFLORA

Normální mikroflóra (normální flóra) gastrointestinálního traktu je nezbytnou podmínkou pro život organismu. Mikroflóra trávicího traktu v moderním smyslu je považována za lidský mikrobiom.

Normální flóra (mikroflóra v normálním stavu) nebo stav normální mikroflóry (eubióza) je kvalitativním a kvantitativním poměrem různých mikrobiálních populací jednotlivých orgánů a systémů, udržujících biochemickou, metabolickou a imunologickou rovnováhu nezbytnou pro udržení lidského zdraví. Nejdůležitější funkcí mikroflóry je její účast na tvorbě odolnosti organismu vůči různým onemocněním a zajištění prevence kolonizace lidského těla cizími mikroorganismy.

V každé mikrobiocenóze, včetně střevní, dochází vždy k neustálému obývání druhů mikroorganismů - 90% patří k takzvaným. povinná mikroflóra (synonyma: hlavní, autochtonní, domorodá, rezidentní, povinná mikroflóra), která hraje vedoucí úlohu v udržování symbiotických vztahů mezi makroorganismem a jeho mikrobiózou, jakož i v regulaci intermikrobiálních vztahů, a jsou zde další (související nebo volitelné mikroorganismy) - kolem 10% a přechodné (náhodné druhy, allochthonous, zbytková mikroflóra) - 0,01%

Tj celá střevní mikroflóra je rozdělena na:

• povinná hlavní nebo povinná mikroflóra, přibližně 90% z celkového počtu mikroorganismů. Povinná mikroflóra zahrnuje především anaerobní sacharolytické bakterie: bifidobakterie (Bifidobacterium), bakterie propionové kyseliny (Propionibacterium), bakteroidy (Bacteroides), laktobakterie (Lactobacillus);
• volitelná souběžná nebo dodatečná mikroflóra je asi 10% z celkového počtu mikroorganismů. Volitelní zástupci biocenózy: Escherichia (E. coli - Escherichia), enterokoky (Enterococcus), Fusobacterium (Fusobacterium), Peptostreptococcus (Peptostreptococcus), Clostridium (Clostridium), Eubacterium (Eubacterium); organismu jako celku. Jejich převážnou část však představují podmíněně patogenní druhy, které s patologickým nárůstem populací mohou způsobit závažné infekční komplikace.
• zbytkové - přechodné mikroflóry nebo náhodné mikroorganismy, méně než 1% z celkového počtu mikroorganismů. Zbytkovou mikroflóru představují různé saprofyty (stafylokoky, bacily, kvasinkové houby) a další oportunistické zástupci enterobakterií, mezi které patří střevní: Klebsiella, Proteus, citrobacter, enterobacter, atd. Přechodná mikroflóra (Citrobacter, Enterobacter, Proteus, Klebsiella, Morganella, Serratia, Hafnia, Kluyvera, Staphylococcus, Pseudomonas, Bacillus, kvasinky a kvasinkové houby atd.) Sestává hlavně ze vzorků zvenčí. Patří mezi ně možnosti s vysokým agresivním potenciálem, které při oslabení ochranných funkcí povinné mikroflóry mohou zvýšit populaci a způsobit rozvoj patologických procesů.

V mikroflóře žaludku je málo, mnohem více v tenkém střevě, a to zejména ve tlustém střevě. Stojí za zmínku, že absorpce látek rozpustných v tucích, nejdůležitějších vitamínů a stopových prvků se vyskytuje hlavně v jejunu. Proto se systematické začleňování probiotických přípravků a doplňků stravy, které obsahují mikroorganismy regulující procesy vstřebávání střev, do stravy, stává velmi účinným nástrojem v prevenci a léčbě nutričních onemocnění.

Střevní absorpce je proces vstupu různých sloučenin přes buněčnou vrstvu do krve a lymfy, v důsledku čehož tělo dostává všechny potřebné látky.

Nejintenzivnější absorpce probíhá v tenkém střevě. Vzhledem k tomu, že malé tepny rozvětvující se do kapilár pronikají do každého střevního vilu, absorbované živiny snadno pronikají do tělních tekutin. Glukóza a proteiny štěpené na aminokyseliny jsou absorbovány přímo do krve. Krev, která nese glukózu a aminokyseliny, jde do jater, kde se ukládá sacharid. Mastné kyseliny a glycerin - produkt zpracování tuků pod vlivem žluči - se vstřebávají do lymfy a odtud vstupují do oběhového systému.

Na obrázku vlevo (schéma struktury klků tenkého střeva): 1 - válcový epitel, 2 - centrální lymfatická céva, 3 - kapilární síť, 4 - sliznice, 5 - submukóza, 6 - svalová deska sliznice, 7 - střevní žláza, 8 - Lymfatický kanál.

Jednou z hodnot mikroflóry tlustého střeva je, že se podílí na konečném rozkladu nestrávených zbytků potravin. V tlustém střevě je trávení dokončeno hydrolýzou nevařeného potravinového odpadu. Během hydrolýzy ve tlustém střevě se jedná o enzymy, které pocházejí z tenkého střeva a enzymy střevních bakterií. Existuje absorpce vody, minerálních solí (elektrolytů), štěpení rostlinných vláken, tvorba fekálních hmot.

Mikroflóra hraje významnou roli v peristaltice, sekreci, absorpci a buněčném složení střeva. Mikroflóra se podílí na rozkladu enzymů a dalších biologicky aktivních látek. Normální mikroflóra poskytuje odolnost proti kolonizaci - chrání střevní sliznici před patogenními bakteriemi, inhibuje patogenní mikroorganismy a brání iniciaci organismu. Bakteriální enzymy štěpí vláknitá vlákna nestrávená v tenkém střevě. Střevní flóra syntetizuje vitamíny K a B vitamíny, řadu esenciálních aminokyselin a enzymů nezbytných pro tělo. S účastí mikroflóry v těle dochází k výměně bílkovin, tuků, uhlíku, žlučových a mastných kyselin, cholesterolu, prokarcinogenu (látek, které mohou způsobit rakovinu), inaktivují se nadbytečné potraviny a tvoří se fekální hmoty. Role normální flóry je pro hostitelský organismus nesmírně důležitá, proto jeho porušení (dysbakterióza) a vývoj dysbiózy obecně vede k závažným metabolickým a imunologickým onemocněním.

Složení mikroorganismů v určitých úsecích střev závisí na mnoha faktorech: životní styl, výživa, virové a bakteriální infekce, stejně jako léčba léky, zejména antibiotiky. Mnoho onemocnění gastrointestinálního traktu, včetně zánětlivých, může také narušit střevní ekosystém. Výsledkem této nerovnováhy jsou běžné trávicí problémy: nadýmání, dyspepsie, zácpa nebo průjem atd.

Střevní mikroflóra (střevní mikrobiom) je neobvykle složitým ekosystémem. Jeden jedinec má nejméně 17 rodin bakterií, 50 rodů, 400-500 druhů a neurčitý počet poddruhů. Střevní mikroflóra je rozdělena na obligatorní (mikroorganismy, které jsou trvale součástí normální flóry a hrají důležitou roli v metabolismu a protiinfekční ochraně) a fakultativní (mikroorganismy, které se často vyskytují u zdravých lidí, ale jsou podmíněně patogenní, to znamená, že jsou schopny vyvolat onemocnění, když jsou přítomny v organismu). rezistence mikroorganismu). Dominantními zástupci obligátní mikroflóry jsou bifidobakterie.

Tabulka 1 ukazuje nejznámější funkce střevní mikroflóry (mikrobiota), zatímco její funkčnost je mnohem širší a je stále studována.

Imunologie a biochemie

Gastrointestinální mikroflóra

Uvnitř lidského střeva jsou biliony bakterií, které tvoří komplexní mikrobiologický systém, známý jako střevní mikrobiom, a hrají rozhodující roli ve střevním zdraví. Narušení mikroflóry může vést k různým onemocněním, včetně diabetu, obezity, chronického onemocnění ledvin, syndromu dráždivého tračníku, onemocnění kloubů, včetně ankylozující spondylitidy.

Mikroflóra (mikrobiota) lidského gastrointestinálního traktu obsahuje 1014 životaschopných mikroorganismů. To je desetinásobek počtu buněk v lidském těle! Střevní mikroflóra je tvořena více než 1000 různými typy bakterií, které navázaly vzájemně prospěšné symbiotické vztahy. Symbióza mikroorganismů trávicího traktu je životně důležitá, ale nedostatečně vyhodnocený lidský mikrobiální orgán, který váží 1–1,5 kg a soutěží s játry v řadě biochemických reakcí. Nejdůležitější složkou symbiózy je mikroflóra tlustého střeva. Zde obsah bakterií daleko převyšuje koncentrace nalezené jinde (obr.).

Co je užitečná střevní mikroflóra?

• Upravuje (moduluje) imunitní systém těla
• Poskytuje odolnost vůči kolonizaci škodlivými bakteriemi.
• Chrání proti rozvoji alergií
• Vytváří mastné kyseliny s krátkým řetězcem (máselná, propionová atd.)
• Posiluje nespecifickou imunitu a produkci IgA
• Formy polyaminů (spermidin, spermin, putrescin)
• Udržuje normální střevní perestaltikum
• Kontroluje hmotnost
• Zlepšuje stav výživy:

- Syntéza vitamínů skupiny B

- Minerály Absorpce - Ca, Mg, Zn?

• Nálada pohonu
• Pomáhá nám žít déle (zabraňuje stárnutí, podporuje funkce mozku)
• Uvolňuje energii jako teplo pro vnitřní orgány.
• Metabolismus xenobiotik (léčiv, pesticidů, herbicidů atd.).

Enterosorpční funkce microflora zhk

V tloušťce žaludeční sliznice se nacházejí anaerobní bakterie veylonlla, bakteroidy a peptokoky.

Ve studii zdravých dětí ve věku 8–15 let byly v sliznici antra žaludku nalezeny stafylokoky, streptokoky, enterokoky, korynebakterie, peptokoky, laktobacily a propionibakterie. Mikrobiologické vyšetření obsahu žaludku se provádí relativně vzácně.

Počet a složení mikrobů v tenkém střevě se liší v závislosti na střevní části. Celkový počet mikrobů v tenkém střevě není větší než 10 4 –105 CFU / ml obsahu. Nízká koncentrace mikrobů je způsobena působením žluči, přítomností pankreatických enzymů a střevní peristaltiky, která zajišťuje rychlé odstranění mikrobů v distálním střevě; produkci imunoglobulinů slizničními buňkami, stav střevního epitelu a hlenu vylučovaného střevními pohárkovými buňkami obsahujícími inhibitory mikrobiálního růstu. Mikroflóru tenkého střeva představují převážně grampozitivní fakultativní anaerobní a anaerobní bakterie (enterokoky, laktobakterie, bifidobakterie), kvasinkové houby, méně často bakteroidy a veylonely, velmi vzácně enterobakterie. Po jídle se může výrazně zvýšit počet mikrobů v tenkém střevě, ale v krátké době se rychle vrátí na původní úroveň. V dolních částech tenkého střeva (v ileu) se zvyšuje počet mikrobů a může dosáhnout obsahu 10,7 CFU / ml.

V tlustém střevě se gram-pozitivní flóra mění na gram-negativní. Počet povinných anaerobů začíná převyšovat počet fakultativních anaerobů. Objevují se zástupci mikrobů, charakteristických pro tlusté střevo.

Růst a vývoj mikrobů ve tlustém střevě je podporován absencí trávicích enzymů, přítomností velkého množství živin, dlouhodobou přítomností potravy, strukturními rysy sliznice a zejména sliznicemi tlustého střeva. Způsobují tropismus orgánů některých typů anaerobních bakterií, které v důsledku své vitální aktivity tvoří produkty využívané fakultativní anaerobní flórou, které zase vytvářejí podmínky pro život povinných anaerobů.

V lidském tlustém střevě je více než 400 druhů různých mikrobů, přičemž počet anaerobů je 100–1 000krát větší než počet fakultativních anaerobů. Povinné anaerobi tvoří 90-95% celkové kompozice. Jsou reprezentovány bifidobakteriemi, laktobacily, bakteroidy, veylnely, peptostreptokokk, klostridií a fusobakteriemi (obr. 1).

Podíl dalších mikroorganismů představuje 0,1–0,01% je zbytková mikroflóra: enterobakterie (protea, Klebsiella, serration), enterokoky, stafylokoky, streptokoky, bacily, kvasinkové houby (obr. 3). Podmíněně patogenní améby, trichomonády, některé typy střevních virů mohou žít ve střevech.

V lidském tlustém střevě je izolována M-slizniční mikroflóra - mikroby, které žijí v tloušťce sliznice. Počet mikrobů v tloušťce sliznice je 108 CFU na gram střevní tkáně. Někteří autoři označují slizniční mikroflóru - „bakteriální trávník“.

Mikroby, které žijí v lidském střevním lumen, se nazývají P-mikroflóra (průsvitná nebo abdominální). Počet mikrobů v lidských výkalech dosahuje 1012 CFU / g. Podíl fakultativních anaerobů představuje 5-10% mikroflóry tlustého střeva. Jeho složení zahrnuje: E. coli a enterokoky (Obr. 2)

Obrázek 2. E. coli

Obrázek 3. Houby kvasinek

Povinnou konstantní mikroflórou lidského střeva jsou především bifidobakterie, laktobakterie, střevní bacily a enterokoky, fakultativní flóra je méně častá, je reprezentována jinými anaerobními a volitelnými anaerobními bakteriemi.

Dysbakterióza (dysbióza, dysmicrobiocenóza) střeva jsou kvalitativní a kvantitativní změny v mikroflóře. Dysbakterióza je doprovázena poklesem povinné anaerobní flóry (bifidobakterie a laktobacily) a zvýšením podmíněně patogenní mikroflóry, která je normálně nepřítomná nebo nalezena v malém počtu (stafylokoky, pseudomonády, kvasinkové houby, proteasy atd.). Výskyt dysbakteriózy může vést k imunologickým poruchám s možným rozvojem gastrointestinálních poruch.

Vývoj dysbakteriózy u lidí je podporován exogenními a endogenními faktory: infekčními chorobami trávicích orgánů, onemocněními gastrointestinálního traktu, játry, patologií rakoviny, alergickými onemocněními. Změny v mikroflóře jsou podporovány užíváním antibiotik, hormonů, imunosupresiv, cytotoxických léků, psychotropních, laxativ a antikoncepčních prostředků, účinků na tělo průmyslových jedů a pesticidů. Roční období, lidská výživa, stres, kouření, drogová závislost a alkoholismus mají velký vliv na složení mikroflóry.

Výskyt dysbakteriózy u novorozenců může být způsoben bakteriální vaginózou a mastitidou u matky, resuscitací, pozdním připojením k prsu, prodlouženým pobytem v porodnici, nezralostí motorické funkce střeva, nesnášenlivostí mateřského mléka, maladsorpčním syndromem.

V dětství je dysbakterióza podporována: časným umělým krmením, častými akutními respiračními virovými infekcemi, křivicí, anémií, podvýživou, alergickými a psycho-neurologickými onemocněními.

Střevní mikroflóra a význam prebiotik pro její fungování

Lidská střevní mikroflóra je součástí lidského těla a plní řadu životně důležitých funkcí. Celkový počet mikroorganismů žijících v různých částech mikroorganismu je přibližně o dva řády vyšší než

Lidská střevní mikroflóra je součástí lidského těla a plní řadu životně důležitých funkcí. Celkový počet mikroorganismů žijících v různých částech mikroorganismu je přibližně o dva řády vyšší než počet vlastních buněk a je přibližně 10 14–15. Celková hmotnost mikroorganismů lidského těla je asi 3 až 4 kg. Největší počet mikroorganismů představuje gastrointestinální trakt (GIT), včetně orofarynxu (75–78%), zbytek zabírá močových cest (až 2-3% u mužů a až 9-12% u žen) a kůže.

U zdravých jedinců ve střevech existuje více než 500 druhů mikroorganismů. Celková hmotnost střevní mikroflóry je 1 až 3 kg. V různých částech gastrointestinálního traktu je počet bakterií odlišný, většina mikroorganismů je lokalizována ve tlustém střevě (přibližně 10 10–12 CFU / ml, což je 35–50% jeho obsahu). Složení střevní mikroflóry je zcela individuální a je tvořeno v prvních dnech života dítěte, blíží se hodnotám dospělého do konce 1. - 2. roku života a prochází určitými změnami ve stáří (Tabulka 1). U zdravého dítěte gram-negativní bakteroidy a fuzobakterii.

Distribuce mikroorganismů v průběhu gastrointestinálního traktu má spíše přísné zákonitosti a úzce souvisí se stavem trávicího systému (Tabulka 2). Většina mikroorganismů (asi 90%) je přítomna v různých odděleních neustále a jsou hlavní (rezidentní) mikroflórou; asi 10% je volitelné (nebo další, přidružená mikroflóra); a 0,01–0,02% je způsobeno náhodnými (nebo přechodnými, reziduálními) mikroorganismy. Obvykle se předpokládá, že hlavní mikroflóra tlustého střeva je reprezentována anaerobními bakteriemi, zatímco aerobní bakterie tvoří doprovodnou mikroflóru. Staphylococcus, Clostridia, Proteus a houby patří do zbytkové mikroflóry. V tlustém střevě je navíc detekováno asi 10 intestinálních virů a některé nepatogenní protozoa. Povinné a fakultativní anaerobní bakterie v tlustém střevě jsou vždy řádově větší než aerobní, s přísnými anaerobemi přímo adherovanými k epiteliálním buňkám, fakultativní anaerobní bakterie jsou umístěny výše, pak aerobní mikroorganismy. Anaerobní bakterie (zejména bifidobakterie a bakteroidy, jejichž celkový podíl je asi 60% z celkového počtu anaerobních bakterií) jsou tedy nejstálejší a nejpočetnější skupinou střevní mikroflóry, která plní základní funkce.

Celá soustava mikroorganismů a makroorganismus představuje určitý druh symbiózy, kde každá z nich má prospěch z vlastní existence a ovlivňuje svého partnera. Funkce střevní mikroflóry ve vztahu k makroorganismu jsou realizovány jak lokálně, tak na systémové úrovni, přičemž k tomuto efektu přispívají různé typy bakterií. Mikroflóra trávicího traktu plní následující funkce.

• Morfokinetické a energetické účinky (dodávka energie epitelu, regulace střevní motility, tepelné udržování těla, regulace diferenciace a regenerace epiteliálních tkání).
• Tvorba ochranné bariéry střevní sliznice, potlačení růstu patogenní mikroflóry.
• Imunogenní role (stimulace imunitního systému, stimulace lokální imunity, včetně produkce imunoglobulinů).
• Modulace funkcí cytochromů P450 v játrech a produkce cytochromů podobných P450.
• Detoxikace exogenních a endogenních toxických látek a sloučenin.
• Produkce různých biologicky aktivních látek, aktivace některých léčiv.
• Mutagenní / antimutagenní aktivita (zvýšená odolnost epiteliálních buněk vůči mutagenům (karcinogenům), destrukce mutagenů).
• Regulace složení plynů dutin.
• Regulace behaviorálních reakcí.
• Regulace replikace a genové exprese prokaryotických a eukaryotických buněk.
• Regulace programované smrti eukaryotických buněk (apoptóza).
• Skladování mikrobiálního genetického materiálu.
• Účast na etiopatogenezi onemocnění.
• Účast na metabolismu vody a soli, zachování iontové homeostázy v těle.
• Tvorba imunologické tolerance k potravním a mikrobiálním antigenům.
• Účast na kolonizační rezistenci.
• Poskytování homeostázy symbiotických vztahů prokaryotických a eukaryotických buněk.
• Účast na metabolismu: metabolismus proteinů, tuků (zásobování lipogenezních substrátů) a sacharidů (zásobování substrátů glukoneogeneze), regulace žlučových kyselin, steroidů a dalších makromolekul.

Takže bifidobakterie způsobené fermentací oligo- a polysacharidů produkují kyselinu mléčnou a acetát, které poskytují baktericidní prostředí, vylučují látky, které inhibují růst patogenních bakterií, což zvyšuje odolnost těla dítěte vůči střevním infekcím. Modulace imunitní reakce dítěte bifidobakteriemi jsou také vyjádřeny ve snížení rizika vzniku alergií na potraviny.

Laktobacily snižují aktivitu peroxidázy, poskytují antioxidační účinek, mají protinádorovou aktivitu, stimulují produkci imunoglobulinu A (IgA), inhibují růst patogenní mikroflóry a stimulují růst lakto a bifidoflory, mají antivirový účinek.

Ze zástupců enterobakterií je nejdůležitější Escherichia coli M17, která produkuje kolicin B, čímž inhibuje růst shigelly, salmonely, klebsiella, serrace, enterobacter a má malý vliv na růst stafylokoků a hub. Také E. coli přispívá k normalizaci mikroflóry po antibiotické terapii a zánětlivých a infekčních onemocněních.

Enterokoky (Enterococcus avium, faecalis, faecium) stimulují lokální imunitu aktivací B-lymfocytů a zvyšováním syntézy IgA, uvolňováním interleukinů-1p a -6, y-interferonu; mají antialergické a antimykotické účinky.

E. coli, bifidobakterie a laktobacily vykonávají funkci tvorby vitamínů (podílejí se na syntéze a absorpci vitaminů K, skupiny B, kyseliny listové a kyseliny nikotinové). Schopnost syntetizovat vitamíny E. coli překonává všechny ostatní bakterie střevní mikroflóry, syntetizuje thiamin, riboflavin, kyselinu nikotinovou a kyselinu pantothenovou, pyridoxin, biotin, kyselinu listovou, kyanokobalamin a vitamin K., zlepšit absorpci železa (kvůli vytvoření kyselého prostředí).

Trávicí proces lze rozdělit na svůj vlastní (vzdálený, břišní, autolytický a membránový), prováděný enzymy těla a symbiotické trávení, ke kterému dochází pomocí mikroflóry. Lidská střevní mikroflóra se podílí na fermentaci dříve nestrávených složek potravin, zejména sacharidů, jako je škrob, oligo- a polysacharidy (včetně celulózy), stejně jako proteiny a tuky.

Neobsahuje se v bílkovinách tenkého střeva a sacharidech v slepém střevě se podrobuje hlubšímu bakteriálnímu štěpení - hlavně Escherichia coli a anaerobům. Konečné produkty, které jsou výsledkem procesu bakteriální fermentace, mají odlišný vliv na lidské zdraví. Například butyrát je nezbytný pro normální existenci a fungování kolonocytů, je důležitým regulátorem jejich proliferace a diferenciace, jakož i absorpce vody, sodíku, chloru, vápníku a hořčíku. Spolu s jinými těkavými mastnými kyselinami ovlivňuje pohyblivost tlustého střeva, v některých případech ji urychluje, v jiných zpomaluje. Při štěpení polysacharidů a glykoproteinů extracelulárními mikrobiálními glykosidasami vznikají mimo jiné oxidace monosacharidů (glukóza, galaktosa atd.), Při jejichž uvolňování alespoň 60% jejich volné energie do životního prostředí.

Mezi nejdůležitější systémové funkce mikroflóry patří zásobování substrátů glukoneogeneze, lipogeneze a také účast na metabolismu proteinů a recyklace žlučových kyselin, steroidů a dalších makromolekul. Konverze cholesterolu na koprostanol, který není absorbován v tlustém střevě a transformace bilirubinu na stercobilin a urobilin je možná pouze za účasti bakterií ve střevě.

Ochranná úloha saprofytické flóry je realizována jak na lokální, tak systémové úrovni. Vytvořením kyselého prostředí, díky tvorbě organických kyselin a snížení pH tlustého střeva na 5,3–5,8, chrání symbiotická mikroflóra člověka před kolonizací exogenními patogenními mikroorganismy a inhibuje růst patogenních, hnilobných a plynných mikroorganismů již přítomných ve střevě. Mechanismus tohoto fenoménu spočívá v konkurenci mikroflóry živin a vazebných míst, stejně jako ve vývoji normální mikroflóry některých látek, které inhibují růst patogenů s baktericidní a bakteriostatickou aktivitou, včetně antibiotik podobných. Nízkomolekulární metabolity sacharolytické mikroflóry, zejména těkavé mastné kyseliny, laktát a další, mají znatelný bakteriostatický účinek. Jsou schopny inhibovat růst Salmonella, dyzentérie shigella, mnoha hub.

Také střevní mikroflóra zvyšuje lokální střevní imunologickou bariéru. Je známo, že u sterilních zvířat v lamina propria existuje velmi malý počet lymfocytů, navíc u těchto zvířat dochází k imunodeficienci. Obnovení normální mikroflóry rychle vede ke zvýšení počtu lymfocytů ve střevní sliznici a vymizení imunodeficience. Saprofytické bakterie mají do určité míry schopnost modulovat úroveň fagocytární aktivity, snižovat ji u lidí s alergiemi a naopak ji zvyšovat u zdravých jedinců.

Gastrointestinální mikroflóra tak nejen vytváří lokální imunitu, ale hraje také obrovskou roli při tvorbě a rozvoji imunitního systému dítěte a také podporuje jeho aktivitu u dospělých. Rezidentní flóra, zejména některé mikroorganismy, má dostatečně vysoké imunogenní vlastnosti, které stimulují vývoj lymfoidního aparátu střeva a lokální imunity (primárně díky zvýšené produkci klíčové složky lokálního imunitního systému, sekrečnímu IgA) a také vedou k systémovému zvýšení tónu imunitního systému, s aktivací buněčné a humorální imunity. Systémová stimulace imunity je jednou z nejdůležitějších funkcí mikroflóry. Je známo, že u ne-mikrobiálních laboratorních zvířat je potlačena nejen imunita, ale dochází také k involuci imunokompetentních orgánů. Proto v případech střevních mikroekologických poruch, deficitu bifidoflory a laktobacilů, bez překážek bakteriální kolonizací tenkého a tlustého střeva, vznikají podmínky pro snížení nejen lokální ochrany, ale také rezistence organismu jako celku.

I přes dostatečnou imunogenicitu saprofytické mikroorganismy nezpůsobují reakce imunitního systému. Možná je to proto, že saprofytická mikroflóra je druhem ukládání mikrobiálních plasmidových a chromozomálních genů, které mění genetický materiál s hostitelskými buňkami. Intracelulární interakce jsou realizovány endocytózou, fagocytózou atd. S intracelulárními interakcemi se dosahuje účinku výměny buněčného materiálu. Výsledkem je, že zástupci mikroflóry získávají receptory a další antigeny vlastní hostiteli. To z nich dělá "vlastní" pro imunitní systém mikroorganismu. V důsledku této výměny získávají epiteliální tkáně bakteriální antigeny.

Diskutována je otázka klíčové účasti mikroflóry na poskytování antivirové ochrany hostitele. Kvůli fenoménu molekulární mimikry a přítomnosti receptorů získaných z hostitelského epitelu je mikroflóra schopna zachytit a vyloučit viry, které mají odpovídající ligandy.

Spolu s nízkým pH žaludeční šťávy, motorickou a sekreční aktivitou tenkého střeva je gastrointestinální mikroflóra jedním z nespecifických obranných faktorů těla.

Důležitou funkcí mikroflóry je syntéza řady vitamínů. Lidské tělo přijímá vitamíny hlavně zvenčí - s potravou rostlinného nebo živočišného původu. Příchozí vitamíny jsou obvykle absorbovány v tenkém střevě a částečně využívány střevní mikroflórou. Mikroorganismy, které obývají střeva lidí a zvířat, produkují a využívají mnoho vitamínů. Je pozoruhodné, že mikroby tenkého střeva hrají v těchto procesech nejdůležitější úlohu pro člověka, protože vitamíny, které produkují, mohou být účinně absorbovány a vstupují do krevního oběhu, zatímco vitamíny syntetizované v tlustém střevě nejsou prakticky absorbovány a nepřístupné lidem. Potlačení mikroflóry (například antibiotik) snižuje syntézu vitamínů. Naopak vytváření podmínek příznivých pro mikroorganismy, například při konzumaci dostatečného množství prebiotik, zvyšuje dostupnost vitamínů makroorganismu.

Nejčastěji studované aspekty se týkají syntézy střevní mikroflóry kyseliny listové, vitaminu B₁₂ a vitamin K.

Kyselina listová (vitamin b₉), působící s jídlem, se účinně vstřebává v tenkém střevě. Folát syntetizovaný v tlustém střevě zástupci normální střevní mikroflóry je výhradně pro své vlastní potřeby a makroorganismus ho nevyužívá. Syntéza folátu v tlustém střevě však může být důležitá pro normální stav DNA kolonocytů.

Střevní mikroorganismy, které syntetizují vitamin B₁₂, obývají tlustého střeva i tenkého střeva. Mezi těmito mikroorganismy jsou v tomto aspektu nejaktivnější zástupci Pseudomonas a Klebsiella sp. Možnosti mikroflóry však plně kompenzují hypovitaminózu B₁₂ nestačí.

Obsah v lumen folátu tlustého střeva a kobalaminu, získaný z potravy nebo syntetizovaný mikroflórou, je spojen se schopností střevního epitelu odolávat karcinogenezi. Předpokládá se, že jedním z důvodů vyšší frekvence nádorů tlustého střeva ve srovnání s tenkým je nedostatek cytoprotektivních složek, z nichž většina je absorbována ve středním GI traktu. Mezi nimi - vitamin B₁₂ a kyselina listová, které společně určují stabilitu buněčné DNA, zejména DNA DNA epitelu tlustého střeva. I nepatrný nedostatek těchto vitaminů, který nezpůsobuje anémii nebo jiné závažné následky, vede však k významným odchylkám v molekulách DNA kolonocytů, které se mohou stát základem karcinogeneze. Je známo, že nedostatečný příjem vitamínů B do kolonocytů₆, In₁₂ a kyselina listová je spojena se zvýšeným výskytem rakoviny tlustého střeva v populaci. Nedostatek vitamínů vede k narušení procesů methylace DNA, mutací a v důsledku toho i rakoviny tlustého střeva. Riziko karcinogeneze tlustého střeva se zvyšuje s nízkou spotřebou vlákniny a zeleniny, což zajišťuje normální fungování střevní mikroflóry, syntetizuje trofické a ochranné proti faktorům tlustého střeva.

Vitamin K existuje v několika druzích a je nezbytný pro lidské tělo, aby syntetizoval různé proteiny vázající vápník. Zdroj vitamínu k₁, fylochinon, jsou produkty rostlinného původu a vitamín K₂, skupina sloučenin menahinonů syntetizovaných v lidském tenkém střevě. Mikrobiální syntéza vitamínu K₂ stimulován nedostatkem filokhinony ve stravě a je plně schopen kompenzovat Současně, nedostatek vitaminu K₂ Při snížené aktivitě je mikroflóra špatně korigována dietními opatřeními. Syntetické procesy ve střevech jsou tedy prioritami pro poskytování makroorganismu tímto vitaminem. Vitamin K se syntetizuje v tlustém střevě, ale používá se především pro potřeby mikroflóry a kolonocytů.

Střevní mikroflóra se podílí na detoxikaci exogenních a endogenních substrátů a metabolitů (aminy, merkaptany, fenoly, mutagenní steroidy atd.) A na jedné straně je masivní sorbent, odstraňující toxické produkty s obsahem střeva z těla a na druhé straně jejich metabolické reakce. Kromě toho zástupci saprofytické mikroflóry produkují látky podobné estrogenům na základě konjugátů žlučových kyselin, které ovlivňují diferenciaci a proliferaci epitelu a některých dalších tkání změnou exprese genů nebo povahy jejich působení.

Vztah mezi mikroorganismem a makroorganismem je tedy komplexní, prováděný na úrovni metabolické, regulační, intracelulární a genetické. Normální fungování mikroflóry je však možné pouze s dobrým fyziologickým stavem těla a především s normální stravou.

Výživu mikroorganismů obývajících střeva zajišťují živiny z překrývajících se gastrointestinálních traktů, které nejsou tráveny vlastním enzymatickým systémem a nejsou absorbovány v tenkém střevě. Tyto látky jsou nezbytné k zajištění energetických a plastických potřeb mikroorganismů. Schopnost používat živiny pro jejich živobytí závisí na enzymatických systémech různých bakterií.

V závislosti na tom jsou bakterie izolovány s převážně sacharolytickou aktivitou, jejímž hlavním energetickým substrátem jsou uhlohydráty (typické zejména pro saprofytickou flóru), s převažující proteolytickou aktivitou, využívající proteiny pro energetické účely (typické pro většinu zástupců patogenní a podmíněně patogenní flóry), a smíšená aktivita. V souladu s tím, prevalence některých živin v potravinách, porušení jejich trávení bude stimulovat růst různých mikroorganismů.

Nutné pro normální fungování střevní mikroflóry jsou sacharidové živiny. Dříve byly tyto složky potravin označovány jako „balast“, což naznačuje, že nemají žádný významný význam pro makroorganismus, nicméně vzhledem k tomu, že byl studován mikrobiální metabolismus, jejich význam se projevil nejen pro růst střevní mikroflóry, ale i pro lidské zdraví obecně. Podle moderní definice se prebiotika nazývají částečně nebo plně nestrávitelné potravinové složky, které selektivně stimulují růst a / nebo metabolismus jedné nebo více skupin mikroorganismů žijících v tlustém střevě, což zajišťuje normální složení střevní mikrobiocenózy. Mikroorganismy tlustého střeva poskytují své energetické potřeby prostřednictvím anaerobní fosforylace substrátu, jehož klíčovým metabolitem je kyselina pyrohroznová (PVC). PVC se tvoří z glukózy během glykolýzy. V důsledku redukce PVC se dále tvoří jedna až čtyři molekuly adenosintrifosfátu (ATP). Poslední stupeň výše uvedených procesů je označován jako fermentace, která může mít různé cesty k tvorbě různých metabolitů.

Homofermentativní mléčná fermentace je charakterizována převládající tvorbou kyseliny mléčné (až 90%) a je charakteristická pro laktobacily a streptokoky tlustého střeva. Heterofermentativní fermentace mléčného kvašení, při které vznikají další metabolity (včetně kyseliny octové), je vlastní bifidobakteriím. Alkoholická fermentace, vedoucí k tvorbě oxidu uhličitého a ethanolu, je vedlejším metabolickým efektem u některých zástupců Lactobacillus a Clostridium. Některé typy enterobakterií (E. coli) a klostridie přijímají energii v důsledku fermentace kyseliny mravenčí, propionové, máselné, aceton-butylové nebo homoacetátové.

Mikrobiální metabolismus v tlustém střevě produkuje kyselinu mléčnou, mastné kyseliny s krátkým řetězcem (C₂ - Acetic; S₃ - propionová; S₄ - olejovitý / isobutyrát; S₅ - valeric / isovaleric; S₆ - nylon / isocapronic), oxid uhličitý, vodík, voda. Oxid uhličitý je do značné míry přeměněn na acetát, vodík je absorbován a odstraněn plícemi a makroorganismy využívají organické kyseliny (především mastné krátké řetězce). Normální mikroflóra tlustého střeva zpracováním sacharidů, které nejsou tráveny v tenkém střevě, produkuje mastné kyseliny s krátkým řetězcem s minimálním počtem jejich izoforem. Současně, když je mikrobiocenóza narušena a podíl proteolytické mikroflóry se zvyšuje, tyto mastné kyseliny začínají být syntetizovány z proteinů hlavně ve formě izoforem, což negativně ovlivňuje dvojtečku na jedné straně a může být diagnostickým markerem na straně druhé.

Kromě toho mají různí zástupci saprofytické flóry své vlastní potřeby určitých živin, a to díky vlastnostem jejich metabolismu. Bifidobakterie tedy štěpí mono-, di-, oligo- a polysacharidy, které se používají jako energetický a plastový substrát. Mohou však fermentovat proteiny, a to i pro energetické účely; nevyžadují příjem většiny vitamínů s jídlem, ale potřebují pantotenáty.

Laktobacily také používají různé sacharidy pro energetické a plastické účely, ale špatně rozkládají bílkoviny a tuky, a proto musí být dodávány z vnějšku aminokyselinami, mastnými kyselinami a vitamíny.

Enterobacteriae štěpí sacharidy za vzniku oxidu uhličitého, vodíku a organických kyselin. Současně existují laktózově negativní a laktózy pozitivní kmeny. Mohou také využít bílkovin a tuků, takže mají malou potřebu externího příjmu aminokyselin, mastných kyselin a většiny vitamínů.

Je zřejmé, že výživa saprofytické mikroflóry a její normální fungování je v zásadě závislá na příjmu nestrávených sacharidů (di-, oligo- a polysacharidů) na energii, jakož i proteinů, aminokyselin, purinů a pyrimidinů, tuků, sacharidů, vitamínů a minerálů. pro výměnu plastů. Poměr výživy mikroorganismu a normální průběh trávicího procesu jsou klíčem k získání živin pro bakterie.

Ačkoli monosacharidy mohou být snadno využity mikroorganismy tlustého střeva, nejsou klasifikovány jako prebiotika.

Za normálních podmínek střevní mikroflóra nespotřebovává monosacharidy, které musí být zcela absorbovány v tenkém střevě. Prebiotika zahrnují některé disacharidy, oligosacharidy, polysacharidy a poměrně heterogenní skupinu sloučenin, ve kterých jsou přítomny jak poly-, tak oligosacharidy, které jsou označeny jako dietní vlákna. Z prebiotik jsou v mateřském mléku přítomny laktóza a oligosacharidy.

Laktóza (mléčný cukr) je disacharid sestávající z galaktózy a glukózy. Normálně je laktóza rozdělena laktázou tenkého střeva na monomery, které jsou téměř úplně absorbovány v tenkém střevě. Pouze malé množství nestrávené laktózy u dětí v prvních měsících života vstupuje do tlustého střeva, kde je využíváno mikroflórou, což zajišťuje její tvorbu. Deficit laktázy zároveň vede k nadbytku laktózy v tlustém střevě a významnému narušení složení střevní mikroflóry a osmotického průjmu.

Laktulóza, disacharid sestávající z galaktosy a fruktózy, není přítomen v mléce (samici nebo hovězí dobytek), ale v malých množstvích se může vytvořit, když je mléko zahříváno na teplotu varu. Laktulóza není štěpena enzymy GIT, je fermentována laktobakteriemi a bifidobakteriemi a slouží jako substrát pro energetický a plastický metabolismus, čímž přispívá k jejich růstu a normalizaci složení mikroflóry, zvyšuje objem biomasy ve střevním obsahu, což určuje její projímavý účinek. Kromě toho byla prokázána anti-kandida aktivita laktulózy a její inhibiční účinek na salmonelu. Synteticky vyráběná laktulóza (duphalac) je široce používána jako účinné projímadlo s prebiotickými vlastnostmi. Jako prebiotikum je duphalac předáván dětem v nízkých dávkách, které nemají laxativní účinek (1,5–2,5 ml 2krát denně po dobu 3–6 týdnů).

Oligosacharidy jsou lineární polymery glukózy a dalších monosacharidů s celkovou délkou řetězce ne vyšší než 10. Galaktosacharidy, frukto-, fukosyl-oligosacharidy atd. Se vyznačují chemickou strukturou, koncentrace oligosacharidů v lidském mléku je relativně malá, ne více než 12–14 g / l, jejich prebiotický účinek je však velmi významný. Jsou to oligosacharidy, které jsou dnes považovány za hlavní prebiotika lidského mléka, které zajišťují vývoj normální střevní mikroflóry dítěte a jeho udržení v budoucnosti. Důležité je, že oligosacharidy jsou přítomny ve významných koncentracích pouze v lidském mléku a chybí zejména v kravském mléce. Prebiotika (galakto a fruktosacharidy) by proto měly být přidány do složení přizpůsobených mléčných receptur pro umělé krmení zdravých dětí.

Polysacharidy jsou sacharidy s dlouhým řetězcem, převážně rostlinného původu. Inulin obsahující fruktózu je přítomen ve velkých množstvích v artyčocích, hlízách a dahliach a kořenech pampelišky; využívají bifidobakterie a laktobacily, podporuje jejich růst. Inulin navíc zvyšuje absorpci vápníku a ovlivňuje metabolismus lipidů, což snižuje riziko aterosklerózy.

Vláknina je velká heterogenní skupina polysacharidů, z nichž nejznámější jsou celulóza a hemicelulóza. Celulóza je nerozvětvený polymer glukózy a hemicelulóza je polymer glukózy, arabinózy, kyseliny glukuronové a jejího methylesteru. Kromě funkce substrátu pro výživu lakto- a bifidoflory a nepřímo dodavatele mastných kyselin s krátkým řetězcem pro kolonocyty mají dietní vlákna také další důležité účinky. Mají vysokou adsorpční kapacitu a zadržují vodu, což vede ke zvýšení osmotického tlaku ve střevní dutině, zvýšení fekálního objemu a zrychlení průchodu střevem, což způsobuje projímavý účinek.

Ve středně velkém množství (1–1,9 g / 100 g výrobku) je vláknina obsažena v mrkvi, paprice, petrželi (v kořenech a zelených), ředkvičkách, tuřínech, dýně, melounu, švestek, citrusových plodech, brusinkách, fazole, pohankové krupici, perlový ječmen, "Hercules", žitný chléb.

Vysoký obsah (2–3 g / 100 g výrobku) vlákniny je charakteristický pro česnek, brusinky, červený a černý rybíz, černý chokeberry, ostružiny, ovesné vločky, chléb z mouky z bílkovinných otrub.

Nejvíce z nich (více než 3 g / 100 g) je obsaženo v kopru, sušených meruněcích, jahodách, malinách, čaji (4,5 g / 100 g), ovesných vločkách (7,7 g / 100 g), pšeničné otruby (8, 2 g / 100 g), sušená růže (10 g / 100 g), pražená kávová zrna (12,8 g / 100 g), ovesné otruby (14 g / 100 g). V rafinovaných produktech chybí vláknina.

Navzdory zjevnému významu prebiotik pro výživu mikroflóry, blahobytu gastrointestinálního traktu a celého organismu je v moderních podmínkách nedostatek prebiotik ve stravě ve všech věkových skupinách. Dospělý by měl konzumovat denně přibližně 20–35 g vlákniny denně, zatímco v reálném životě spotřebuje Evropan více než 13 g denně. Snížení podílu kojení u dětí prvního roku života vede k nedostatku prebiotik obsažených v mateřském mléce.

Prebiotika tak zajišťují pohodu mikroflóry tlustého střeva, zdraví tlustého střeva a jsou nezbytným faktorem lidského zdraví v důsledku jejich významných metabolických účinků. Překonání nedostatku prebiotik v moderních podmínkách je spojeno s poskytováním racionální výživy pro lidi všech věkových kategorií, od novorozenců až po lidi ve stáří.

Literatura

1. Ardatskaya MD, Minushkin O. N., Ikonnikov N. S. Intestinální dysbakterióza: koncept, diagnostické přístupy a způsoby korekce. Příležitosti a výhody biochemického výzkumu výkalů: manuál pro lékaře. M., 2004. 57 s.
2. Belmer S. V., Gasilina T. V. Racionální výživa a složení střevní mikroflóry Otázky pediatrické výživy. V. V. č. 5. P. 17–20.
3. Doronin A. F., Shenderov B. A. Funkční výživa. M.: GRANT, 2002 296 str.
4. Konya I. Ya. Sacharidy: Nové pohledy na jejich fyziologické funkce a roli ve výživě // Otázky dětské stravy. 2005, svazek 3. č. 1. P. 18–25.
5. Boehm G., Fanaro S., Jelinek J., Stahl B., Marini A. Prebiotická koncepce výživy kojenců // Acta Paediatr Suppl. 2003; 91: 441: 64–67.
6. Choi S. W., Friso S., Ghandour H., Bagley P. J., Selhub J., Mason J. B. Deficit vitaminu B12 indukuje anomálie základního epitelu // J. Nutr. 2004; 134 (4): 750–755.
7. Edwards C. A., Parrett A. M. Střevní flóra během prvních měsíců života: nové perspektivy // Br. J. Nutr. 2002; 1: 11–18.
8. Fanaro S., Chierici R., Guerrini P., Vigi V. Střevní mikroflóra v raném věku: složení a vývoj // Acta Paediatr. 2003; 91: 48–55.
9. Hill M. J. Střevní flóra a endogenní syntéza vitaminů // Eur. J. Cancer. Předchozí. 1997; 1: 43–45.
10. Midtvedt A.C., Midtvedt T. Produkce mastných kyselin s krátkým řetězcem během prvních dvou let lidského života // J. Pediatr. Gastroenterol. Nutr. 1992; 15: 4: 395–403.

S.V. Belmer, MD, profesor
A. V. Malčoch, kandidát lékařských věd
Ruská státní lékařská univerzita v Moskvě